1. 學習任務腕足動物門化石鑒定
【任務描述】 ①了解腕足動物特徵；②根據腕足動物化石鑒定方法，鑒別常見的腕足動物化石；③了解腕足動物化石在地層古生物研究中的作用。
一、腕足動物門特徵
腕足動物是海生底棲，單體（無群體），都有兩瓣外殼（圖2-18），具真體腔，不分節而兩側對稱的無脊椎動物。兩枚殼瓣大小不等，每枚殼瓣左右對稱，殼質為鈣質或幾丁磷灰質。有性生殖，幼蟲約有數天至兩周的浮游期，其後即產生硬殼，以肉莖附著於海底營固著生活，也有以次生膠結物或殼刺固著於海底，或自由躺卧的。現代生活的腕足動物有7超科84屬，近300餘種。腕足動物在地史時期曾相當繁盛，自寒武紀至第四紀均有化石記錄，已描述的屬已達3377 屬（至1979 年的統計）之多，種數估計超過32000種。腕足動物化石在確定地質時代上有重要意義。
圖2-18 腕足動物軟體特徵
（據Richardson，1986）
二、腕足動物殼體的基本特徵
（一）殼體外形及定向
1.殼體定向及度量
殼體是由大小不等的兩瓣殼組成，一般莖孔所在的殼較大，為腹殼，另一較小的稱背殼。最早分泌的硬體部分呈鳥喙狀稱殼喙。殼喙的一方為後方，喙旁邊緣稱後緣。相對的一方為前方，其邊緣稱前緣。背殼和腹殼之間的接觸線稱為結合緣，通過四周結合緣的假想平面稱為結合面。腕足動物的殼體左右對稱，把殼體分割為左右對稱兩部分的假想平面為對稱面（圖2-19）。腕足類的度量包括殼長、殼寬、殼厚。
圖2-19 腕足動物的定向及硬體構造名稱
（據楊遵儀等，1957）
2.殼的外形
腕足動物殼體的形態主要通過前視、正視和側視來觀察描述。
◎正視：從腹殼或背殼方向觀察殼體輪廓（背視或腹視），常見的有圓形、長卵形、橫橢圓形、三角形、五角形、方形等。
◎側視：從側緣方向觀察殼體凸度，依據兩殼凸凹程度，一般可分為雙凸、平凸、凹凸、凸凹和雙曲等5種，前一字指背殼，後一字指腹殼（圖2-20）。
圖2-20 腕足動物殼體側視
（據何心一等，1983）
◎前視：觀察腕足動物的前結合緣的變化，許多腕足動物的殼體上有中槽和中褶（圖2-19），中褶是沿殼面中央至前緣的隆褶，或稱中隆，凹槽則稱為中槽。
（二）殼體基本構造
腕足動物腹殼和背殼後端均具殼喙，一般腹喙較明顯，或尖聳或彎曲。殼後緣兩殼鉸合處叫鉸合線，或長或短，或直或曲。鉸合線兩端為主端，或圓或方，或尖伸作翼狀。喙向兩側伸至主端的殼面稱殼肩，殼肩與鉸合線包圍的三角形殼面叫基面，腹殼和背殼都有基面，但通常腹基面較發育。喙下基面上常有的圓形或橢圓形孔為莖孔，為軟體肉莖伸出之處。莖孔有時位於腹喙上，有些腕足動物由於肉莖在成年期退化而無莖孔。基面中央呈三角形的孔洞稱三角孔（圖2-19），在背殼的稱背三角孔。三角孔有時部分（留出莖孔）或全部被覆蓋，覆蓋物有兩種，單個三角形板叫三角板，兩塊鉸合或分離的板叫三角雙板。
腕足動物的鉸合構造由鉸齒與鉸窩組成，與雙殼類不同的是腕足動物鉸合構造的齒均在腹殼，而齒窩則在背殼。
除一部分腕足動物殼面光滑無飾外，大多具同心狀或放射狀殼飾。根據殼飾粗細，同心飾可分為同心紋、同心線、同心層和呈波狀起伏的同心皺；放射狀飾有放射紋、放射線和放射褶。有時同心飾與放射飾交會成網格狀。有些腕足動物也可有刺、瘤等殼飾（圖2-21）。
圖2-21 腕足動物殼飾
1.同心紋；2.同心線；3.放射線；4.放射褶（4a.背視，4b.側視）；5.同心層；6.殼刺；7.網狀飾
三、腕足動物生態及地史分布
腕足動物是海生固著底棲生物，對海底性質、深度、鹽度等都有一定的要求，所以是很好的指相化石。一般生活在近35‰的正常鹽度、避光、安定的環境中，少數種類能忍受不正常的鹽度。主要生活在淺海-陸棚區，在深海區也有發現。古生代的腕足類大多數生活在溫暖、鹽度正常的淺海環境中，中生代以來發現它們與某些深水生物共生。
腕足動物最早出現於早寒武世，經歷奧陶紀、泥盆紀和石炭紀至二疊紀三大繁盛期之後，在二疊紀末，急劇衰退。進入中生代，雖然有些類別數量較多，但已明顯進入衰退期。現在腕足類動物仍有相當數量存在。
四、腕足動物化石鑒定方法
觀察腕足動物化石，一般步驟和方法如下。
（一）殼的定向
先定殼的前後，再區分背、腹殼。一般情況下，根據下列的外部特徵即可判斷：
（1）腹殼常大於背殼（少數例外）；
（2）腹喙常較背喙發育；
（3）莖孔附近的構造均以腹殼發育，圓形的內莖孔僅發育在腹殼；
（4）一般中槽位於腹殼，而中隆位於背殼（極少數例外）。
（二）個體大小及殼形
觀察個體的大小及殼形：①先觀察殼的正視形態，而後看殼的側視、前視形態。②殼的大小，按成年個體寬度的大小，大體可以劃分為：小（10 mm 以下），中等（10 ～30mm），大（30～50mm），巨大（50mm以上）。
（三）中槽及中隆
首先判斷中槽和中隆位於腹殼還是背殼，發育情況，然後可從前視觀察槽、隆在前緣的寬窄以及槽、隆中是否有褶皺、褶皺的情況等。
（四）殼表紋飾
殼飾可分為放射和同心殼飾、瘤、刺和細微殼飾等，觀察可根據下列標准和特點判斷。放射褶，是最粗強的殼飾，不僅見於殼表的起伏，同時也影響到殼內，而線和紋較弱，僅限於殼表。線與紋（放射、同心的粗細）是相對的，紋較線更細弱而已。同心層是顯示疊瓦狀的帶狀同心飾。對殼刺和殼瘤要注意其分布的部位，排列規律等。
（五）莖孔附近構造
主要從後視，結合正視和側視觀察。觀察的內容有：①殼喙的大小及彎曲程度；②基面的發育情況；③鉸合線的長短、直彎，主端方或圓等形態變化；④三角孔和肉莖孔的有無及其發育程度；⑤三角板和三角雙板的有無等。
五、技能訓練——常見腕足動物化石鑒定
（一）目的和要求
（1）主要掌握腕足動物外部構造特徵。
（2）掌握必要的化石代表及地史分布。
（3）掌握腕足動物化石與雙殼類化石的區別。
（二）使用儀器、工具、用品
多媒體設備，放大鏡（15～20 ×），實驗報告，化石標本。
（三）實習報告要求
（1）每人至少觀察10塊標本，選5塊標本作圖並描述主要構造特徵。
（2）比較腕足動物與雙殼類的異同點。
（四）鑒定內容
腕足動物一般分為兩綱：無鉸綱和有鉸綱。
1.無鉸綱
Obolus Eichwakl，1829 （圓貨貝）（圖2-22 之1）：殼為幾丁質與磷灰質互相疊覆，殼厚，表面具光澤，兩殼相等，圓或長圓形，微凸，具同心紋和放射紋，腹殼莖溝顯著，兩側加厚為間面，其上有條紋。寒武紀—奧陶紀。
Lingula Bruguiere，1792 （舌形貝）（圖2-22 之2）：幾丁磷灰質殼，殼薄，呈長卵形或直長後緣鈍尖，兩殼幾乎相等，腹殼稍大，前緣略直，其中部常略向前突出；腹殼具莖溝。奧陶紀至現代。
2.有鉸綱
Strophomena Blainville，1825 （扭月貝）（圖2-22 之4）：殼半圓形或半橢圓形，顛倒型，體腔狹。殼面有粗細近等的放射紋。鉸合線直而長，等於殼寬。腹鉸合面狹長，具三角板。中奧陶世-志留紀。
Dictyoclostus Muir-Wood，1930 （網路長身貝）（圖2-22 之5）：貝體中等或大，輪廓次方形或近長方形，為凹凸形。鉸合線直長或微短於殼寬。腹殼高凸，前方殼面膝曲，拖曳部短或中等長度。背殼後部平坦或微凹，前部膝曲，體腔深厚。殼面均有放射線，在後部殼面，殼線與同心線交織成網格狀；殼針多，散列在殼線上及殼線與同心線的交點上，在耳基部，殼針排列成行。石炭紀-二疊紀。
Gigantoproctus Prentice，1950 （大長身貝）（圖2-22 之6）：殼巨大，呈近圓形，腹殼高凸，背殼深凹；鉸合線直長，耳翼大；殼面具放射線，有時具不規則的放射後部具同心皺；腹殼有少數殼刺。早石炭世。
Echinoconchus Weller，1914 （輪刺貝）（圖2-22 之7）：腹殼高凸，背殼微凸或近平，前方膝折；鉸合線直長，耳冀小；殼面具同心層，每層上有數排殼刺，每一同心層後緣較其前方殼刺粗大。石炭紀。
Sinorthis Wang，1955 （中華正形貝）（圖2-22 之8）：殼近方形或盾形。主端鈍方。平凸或微凹凸型。鉸合線直，微短於最大殼寬。腹殼高凸，背殼有一淺寬的中槽。腹殼基面較高，坦平，三角孔洞開，喙部顯著，強烈彎曲，背殼基面短。放射線簡單，有少數插入的放射線。早奧陶世。
Yangtzeela Kolarova，1925 （揚子貝）（圖2-22 之9）：殼橫方形，雙凸，背殼凸度略強。鉸合線直。主端闊圓，腹基面鉸背基面略高，兩喙小，微彎曲，三角孔明顯。前緣單褶型，腹中槽深凹，前端舌狀突伸，背中隆明顯。殼面光滑，僅前部具少數同心紋。早奧陶世。
Pentamerus Sowerby，1812 （五房貝）（圖2-22 之10）：殼較大，長卵形，或亞五邊形，兩殼為近等或不等的雙凸形。鉸合線彎而短，腹喙彎曲，超掩腹喙。殼面平滑無飾，具有不明顯的中槽及中隆。腹殼內具雙柱匙形台。背殼內具有長大而彎曲的腕基突起，被兩個平行的長隔板支持，分體腔為五房。志留紀。
圖2-22 腕足動物化石代表
1.Obolus （圓貨貝）（la.腹視，1b.背視）；2.Lingula （舌形貝）（2a.側視，2b.腹視）；3.Paterina （神父貝）（3a.背殼後視，3b.腹視，3c.背視）；4.Strophomena （扭月貝）（4a.腹內視，4b.後視，4c.背視，4d.側視）；5.Dictyoclostus （網路長身貝）（5a.腹視，5b.背視，5c.側視）；6.Gigantoproctus （大長身貝）（腹視）；7.Echinoconchus （輪刺貝）（7a.腹視，7b.背視，7c.側視）；8.Sinorthis （中華正形貝）（8a.背視，8b.側視）；9.Yangtzeela （揚子貝）（9a.背視，9b.側視，9c.後視）；10.Pentamerus （五房貝）（10a.側視，10b.背視，10c.橫切面）；11.Yunnanellina （准雲南貝）（11a.腹視，11b.背視，11c.側視，11d.前視）；12.Atrypa （無洞貝）（12a.背視，12b.側視，12c.背內視）；13.Athyris （無窗貝）（13a.背視，13b.腹內視）；14.Acrospirifer （巔石燕）（l4a.背視，14b.腹視）；15.Stringocepharus （鶚頭貝）（15a.側視，15b.背視）
Yunnanellina Grabau，1931 （准雲南貝）（圖2-22 之11）：貝體三角形、雙凸式、背殼更凸，腹喙尖而高凸，莖孔小。中槽、中隆均較發育，殼面具稠密、多次分枝的放射紋。殼面前部具殼褶，殼褶較長，褶較平圓。晚泥盆世。
Atrypa Dalman，1828 （無洞貝）（圖2-22 之12）：貝體近圓形，兩殼為不等的雙凸形，腹殼近平，背殼高隆，鉸合線短，主端圓，殼喙不甚顯著，幼年殼的莖孔呈三角形，成年殼的莖孔則為圓形，假鉸合面小，成年貝體的三角孔有分離的三角雙板，殼面有顯著的同心層及放射線。志留紀-早石炭世。
Cyrtospirifer Nalivkin，1918 （弓石燕）（圖2-19）：貝體中等大小，輪廓橫方形，最大殼寬位於鉸合線上。兩殼作近等的雙凸型，或腹殼凸度稍大於背殼，鉸合面低矮，呈三角形，傾斜，略微凹曲。中隆及中槽發育良好。中槽內及中隆上的殼線比較細密，並作分枝式或者插入式增多，側區殼線較粗，簡單不分枝。晚泥盆世-早石炭世。
Acrospirifer Helmbrecht and Wedekind，1826 （巔石燕）（圖2-22 之14）：殼體大或中等，半圓形或橫橢圓形，雙凸；鉸合線長等於殼寬，主端翼狀，基面不高，中槽、中隆顯著，槽內、隆上光滑無褶；側區有粗大的殼褶，數量不多。微紋飾由放射紋和同心層組成，在紋和層交界處突起成梳狀刺瘤。早-中泥盆世。
Stringocephalus Defrance，1825 （鶚頭貝）（圖2-22 之15）：貝體較大，輪廓橫卵形至長卵形，兩殼近雙凸型，腹殼凸度較強，並以軸部隆凸最高，最大殼寬近後方；鉸合線短，主端闊圓，喙部狹窄、尖銳，極顯著，向背方作鉤狀的彎曲，三角孔寬闊，覆蓋有鉸合的三角雙板，莖孔卵圓形。殼面平滑，常無飾。中泥盆世。