1. 学习任务腕足动物门化石鉴定
【任务描述】 ①了解腕足动物特征；②根据腕足动物化石鉴定方法，鉴别常见的腕足动物化石；③了解腕足动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、腕足动物门特征
腕足动物是海生底栖，单体（无群体），都有两瓣外壳（图2-18），具真体腔，不分节而两侧对称的无脊椎动物。两枚壳瓣大小不等，每枚壳瓣左右对称，壳质为钙质或几丁磷灰质。有性生殖，幼虫约有数天至两周的浮游期，其后即产生硬壳，以肉茎附着于海底营固着生活，也有以次生胶结物或壳刺固着于海底，或自由躺卧的。现代生活的腕足动物有7超科84属，近300余种。腕足动物在地史时期曾相当繁盛，自寒武纪至第四纪均有化石记录，已描述的属已达3377 属（至1979 年的统计）之多，种数估计超过32000种。腕足动物化石在确定地质时代上有重要意义。
图2-18 腕足动物软体特征
（据Richardson，1986）
二、腕足动物壳体的基本特征
（一）壳体外形及定向
1.壳体定向及度量
壳体是由大小不等的两瓣壳组成，一般茎孔所在的壳较大，为腹壳，另一较小的称背壳。最早分泌的硬体部分呈鸟喙状称壳喙。壳喙的一方为后方，喙旁边缘称后缘。相对的一方为前方，其边缘称前缘。背壳和腹壳之间的接触线称为结合缘，通过四周结合缘的假想平面称为结合面。腕足动物的壳体左右对称，把壳体分割为左右对称两部分的假想平面为对称面（图2-19）。腕足类的度量包括壳长、壳宽、壳厚。
图2-19 腕足动物的定向及硬体构造名称
（据杨遵仪等，1957）
2.壳的外形
腕足动物壳体的形态主要通过前视、正视和侧视来观察描述。
◎正视：从腹壳或背壳方向观察壳体轮廓（背视或腹视），常见的有圆形、长卵形、横椭圆形、三角形、五角形、方形等。
◎侧视：从侧缘方向观察壳体凸度，依据两壳凸凹程度，一般可分为双凸、平凸、凹凸、凸凹和双曲等5种，前一字指背壳，后一字指腹壳（图2-20）。
图2-20 腕足动物壳体侧视
（据何心一等，1983）
◎前视：观察腕足动物的前结合缘的变化，许多腕足动物的壳体上有中槽和中褶（图2-19），中褶是沿壳面中央至前缘的隆褶，或称中隆，凹槽则称为中槽。
（二）壳体基本构造
腕足动物腹壳和背壳后端均具壳喙，一般腹喙较明显，或尖耸或弯曲。壳后缘两壳铰合处叫铰合线，或长或短，或直或曲。铰合线两端为主端，或圆或方，或尖伸作翼状。喙向两侧伸至主端的壳面称壳肩，壳肩与铰合线包围的三角形壳面叫基面，腹壳和背壳都有基面，但通常腹基面较发育。喙下基面上常有的圆形或椭圆形孔为茎孔，为软体肉茎伸出之处。茎孔有时位于腹喙上，有些腕足动物由于肉茎在成年期退化而无茎孔。基面中央呈三角形的孔洞称三角孔（图2-19），在背壳的称背三角孔。三角孔有时部分（留出茎孔）或全部被覆盖，覆盖物有两种，单个三角形板叫三角板，两块铰合或分离的板叫三角双板。
腕足动物的铰合构造由铰齿与铰窝组成，与双壳类不同的是腕足动物铰合构造的齿均在腹壳，而齿窝则在背壳。
除一部分腕足动物壳面光滑无饰外，大多具同心状或放射状壳饰。根据壳饰粗细，同心饰可分为同心纹、同心线、同心层和呈波状起伏的同心皱；放射状饰有放射纹、放射线和放射褶。有时同心饰与放射饰交会成网格状。有些腕足动物也可有刺、瘤等壳饰（图2-21）。
图2-21 腕足动物壳饰
1.同心纹；2.同心线；3.放射线；4.放射褶（4a.背视，4b.侧视）；5.同心层；6.壳刺；7.网状饰
三、腕足动物生态及地史分布
腕足动物是海生固着底栖生物，对海底性质、深度、盐度等都有一定的要求，所以是很好的指相化石。一般生活在近35‰的正常盐度、避光、安定的环境中，少数种类能忍受不正常的盐度。主要生活在浅海-陆棚区，在深海区也有发现。古生代的腕足类大多数生活在温暖、盐度正常的浅海环境中，中生代以来发现它们与某些深水生物共生。
腕足动物最早出现于早寒武世，经历奥陶纪、泥盆纪和石炭纪至二叠纪三大繁盛期之后，在二叠纪末，急剧衰退。进入中生代，虽然有些类别数量较多，但已明显进入衰退期。现在腕足类动物仍有相当数量存在。
四、腕足动物化石鉴定方法
观察腕足动物化石，一般步骤和方法如下。
（一）壳的定向
先定壳的前后，再区分背、腹壳。一般情况下，根据下列的外部特征即可判断：
（1）腹壳常大于背壳（少数例外）；
（2）腹喙常较背喙发育；
（3）茎孔附近的构造均以腹壳发育，圆形的内茎孔仅发育在腹壳；
（4）一般中槽位于腹壳，而中隆位于背壳（极少数例外）。
（二）个体大小及壳形
观察个体的大小及壳形：①先观察壳的正视形态，而后看壳的侧视、前视形态。②壳的大小，按成年个体宽度的大小，大体可以划分为：小（10 mm 以下），中等（10 ～30mm），大（30～50mm），巨大（50mm以上）。
（三）中槽及中隆
首先判断中槽和中隆位于腹壳还是背壳，发育情况，然后可从前视观察槽、隆在前缘的宽窄以及槽、隆中是否有褶皱、褶皱的情况等。
（四）壳表纹饰
壳饰可分为放射和同心壳饰、瘤、刺和细微壳饰等，观察可根据下列标准和特点判断。放射褶，是最粗强的壳饰，不仅见于壳表的起伏，同时也影响到壳内，而线和纹较弱，仅限于壳表。线与纹（放射、同心的粗细）是相对的，纹较线更细弱而已。同心层是显示叠瓦状的带状同心饰。对壳刺和壳瘤要注意其分布的部位，排列规律等。
（五）茎孔附近构造
主要从后视，结合正视和侧视观察。观察的内容有：①壳喙的大小及弯曲程度；②基面的发育情况；③铰合线的长短、直弯，主端方或圆等形态变化；④三角孔和肉茎孔的有无及其发育程度；⑤三角板和三角双板的有无等。
五、技能训练——常见腕足动物化石鉴定
（一）目的和要求
（1）主要掌握腕足动物外部构造特征。
（2）掌握必要的化石代表及地史分布。
（3）掌握腕足动物化石与双壳类化石的区别。
（二）使用仪器、工具、用品
多媒体设备，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。
（三）实习报告要求
（1）每人至少观察10块标本，选5块标本作图并描述主要构造特征。
（2）比较腕足动物与双壳类的异同点。
（四）鉴定内容
腕足动物一般分为两纲：无铰纲和有铰纲。
1.无铰纲
Obolus Eichwakl，1829 （圆货贝）（图2-22 之1）：壳为几丁质与磷灰质互相叠覆，壳厚，表面具光泽，两壳相等，圆或长圆形，微凸，具同心纹和放射纹，腹壳茎沟显着，两侧加厚为间面，其上有条纹。寒武纪—奥陶纪。
Lingula Bruguiere，1792 （舌形贝）（图2-22 之2）：几丁磷灰质壳，壳薄，呈长卵形或直长后缘钝尖，两壳几乎相等，腹壳稍大，前缘略直，其中部常略向前突出；腹壳具茎沟。奥陶纪至现代。
2.有铰纲
Strophomena Blainville，1825 （扭月贝）（图2-22 之4）：壳半圆形或半椭圆形，颠倒型，体腔狭。壳面有粗细近等的放射纹。铰合线直而长，等于壳宽。腹铰合面狭长，具三角板。中奥陶世-志留纪。
Dictyoclostus Muir-Wood，1930 （网络长身贝）（图2-22 之5）：贝体中等或大，轮廓次方形或近长方形，为凹凸形。铰合线直长或微短于壳宽。腹壳高凸，前方壳面膝曲，拖曳部短或中等长度。背壳后部平坦或微凹，前部膝曲，体腔深厚。壳面均有放射线，在后部壳面，壳线与同心线交织成网格状；壳针多，散列在壳线上及壳线与同心线的交点上，在耳基部，壳针排列成行。石炭纪-二叠纪。
Gigantoproctus Prentice，1950 （大长身贝）（图2-22 之6）：壳巨大，呈近圆形，腹壳高凸，背壳深凹；铰合线直长，耳翼大；壳面具放射线，有时具不规则的放射后部具同心皱；腹壳有少数壳刺。早石炭世。
Echinoconchus Weller，1914 （轮刺贝）（图2-22 之7）：腹壳高凸，背壳微凸或近平，前方膝折；铰合线直长，耳冀小；壳面具同心层，每层上有数排壳刺，每一同心层后缘较其前方壳刺粗大。石炭纪。
Sinorthis Wang，1955 （中华正形贝）（图2-22 之8）：壳近方形或盾形。主端钝方。平凸或微凹凸型。铰合线直，微短于最大壳宽。腹壳高凸，背壳有一浅宽的中槽。腹壳基面较高，坦平，三角孔洞开，喙部显着，强烈弯曲，背壳基面短。放射线简单，有少数插入的放射线。早奥陶世。
Yangtzeela Kolarova，1925 （扬子贝）（图2-22 之9）：壳横方形，双凸，背壳凸度略强。铰合线直。主端阔圆，腹基面铰背基面略高，两喙小，微弯曲，三角孔明显。前缘单褶型，腹中槽深凹，前端舌状突伸，背中隆明显。壳面光滑，仅前部具少数同心纹。早奥陶世。
Pentamerus Sowerby，1812 （五房贝）（图2-22 之10）：壳较大，长卵形，或亚五边形，两壳为近等或不等的双凸形。铰合线弯而短，腹喙弯曲，超掩腹喙。壳面平滑无饰，具有不明显的中槽及中隆。腹壳内具双柱匙形台。背壳内具有长大而弯曲的腕基突起，被两个平行的长隔板支持，分体腔为五房。志留纪。
图2-22 腕足动物化石代表
1.Obolus （圆货贝）（la.腹视，1b.背视）；2.Lingula （舌形贝）（2a.侧视，2b.腹视）；3.Paterina （神父贝）（3a.背壳后视，3b.腹视，3c.背视）；4.Strophomena （扭月贝）（4a.腹内视，4b.后视，4c.背视，4d.侧视）；5.Dictyoclostus （网络长身贝）（5a.腹视，5b.背视，5c.侧视）；6.Gigantoproctus （大长身贝）（腹视）；7.Echinoconchus （轮刺贝）（7a.腹视，7b.背视，7c.侧视）；8.Sinorthis （中华正形贝）（8a.背视，8b.侧视）；9.Yangtzeela （扬子贝）（9a.背视，9b.侧视，9c.后视）；10.Pentamerus （五房贝）（10a.侧视，10b.背视，10c.横切面）；11.Yunnanellina （准云南贝）（11a.腹视，11b.背视，11c.侧视，11d.前视）；12.Atrypa （无洞贝）（12a.背视，12b.侧视，12c.背内视）；13.Athyris （无窗贝）（13a.背视，13b.腹内视）；14.Acrospirifer （巅石燕）（l4a.背视，14b.腹视）；15.Stringocepharus （鹗头贝）（15a.侧视，15b.背视）
Yunnanellina Grabau，1931 （准云南贝）（图2-22 之11）：贝体三角形、双凸式、背壳更凸，腹喙尖而高凸，茎孔小。中槽、中隆均较发育，壳面具稠密、多次分枝的放射纹。壳面前部具壳褶，壳褶较长，褶较平圆。晚泥盆世。
Atrypa Dalman，1828 （无洞贝）（图2-22 之12）：贝体近圆形，两壳为不等的双凸形，腹壳近平，背壳高隆，铰合线短，主端圆，壳喙不甚显着，幼年壳的茎孔呈三角形，成年壳的茎孔则为圆形，假铰合面小，成年贝体的三角孔有分离的三角双板，壳面有显着的同心层及放射线。志留纪-早石炭世。
Cyrtospirifer Nalivkin，1918 （弓石燕）（图2-19）：贝体中等大小，轮廓横方形，最大壳宽位于铰合线上。两壳作近等的双凸型，或腹壳凸度稍大于背壳，铰合面低矮，呈三角形，倾斜，略微凹曲。中隆及中槽发育良好。中槽内及中隆上的壳线比较细密，并作分枝式或者插入式增多，侧区壳线较粗，简单不分枝。晚泥盆世-早石炭世。
Acrospirifer Helmbrecht and Wedekind，1826 （巅石燕）（图2-22 之14）：壳体大或中等，半圆形或横椭圆形，双凸；铰合线长等于壳宽，主端翼状，基面不高，中槽、中隆显着，槽内、隆上光滑无褶；侧区有粗大的壳褶，数量不多。微纹饰由放射纹和同心层组成，在纹和层交界处突起成梳状刺瘤。早-中泥盆世。
Stringocephalus Defrance，1825 （鹗头贝）（图2-22 之15）：贝体较大，轮廓横卵形至长卵形，两壳近双凸型，腹壳凸度较强，并以轴部隆凸最高，最大壳宽近后方；铰合线短，主端阔圆，喙部狭窄、尖锐，极显着，向背方作钩状的弯曲，三角孔宽阔，覆盖有铰合的三角双板，茎孔卵圆形。壳面平滑，常无饰。中泥盆世。